Quels organismes fixateurs d’azote ?

En milieu pélagique marin, seules certaines espèces phytoplanctoniques appartenant au groupe phylogénique des cyanobactéries ont la capacité d’utiliser le N₂ pour satisfaire leurs besoins métaboliques. Les cyanobactéries les plus abondantes dans la ceinture tropicale océanique appartiennent à quatre genres principaux. Les Prochlorococcus sont les bactéries oxygéniques phototrophes les plus petites et les plus nombreuses (Chisholm et al., 1988) ; les Synechococcus sont un peu plus grosses mais beaucoup moins abondantes (Johnson et Sieburth, 1979 ; Waterbury et al., 1979). Les Richelia vivent en symbiose dans diverses espèces de diatomées du genre Rhizosolenia ; elles possèdent des cellules spécialisées qui fixent l’azote appelées hétérocystes, et s’associent en colonies filamenteuses appelées trichomes (Villareal, 1992). Enfin, les Trichodesmium forment aussi des trichomes qui s’associent en touffes ou en faisceaux pouvant atteindre plusieurs millimètres. On sait depuis longtemps que les Trichodesmium, bien que dépourvues d’hétérocystes, ont la capacité de fixer l’azote grâce à l’activité de la nitrogénase. En revanche, les expériences visant à démontrer cette capacité chez les Synechococcus en milieu naturel n’ont pas été jusqu’à présent véritablement concluantes, même si les analyses les plus récentes par amplification génique n’en excluent pas la possibilité (Zehr et al.,1998).  

La diazotrophie des Trichodesmium : importance biogéochimique

Alors que l’azote est considéré comme le principal élément limitant de la production dans la plupart des régions océaniques, la diazotrophie, qui exploite le N₂ toujours pléthorique dans la couche de surface, lève en principe toute limitation par cet élément. Mais dès les premières observations, on s’est aperçu que cette voie métabolique était relativement peu exploitée dans la nature. Certes, la présence de Trichodesmium fixateurs d’azote dans les systèmes océaniques stratifiés et pauvres en sels nutritifs a été très souvent rapportée (Capone et Carpenter, 1982 ; Carpenter, 1983). En revanche, l’estimation des taux de fixation de N₂ est longtemps restée entourée d’une grande incertitude, en partie à cause du sous-échantillonnage des vastes espaces océaniques (Carpenter et Price, 1977). Beaucoup de mesures anciennes ont montré que les taux de fixation de N₂ étaient faibles par rapport aux besoins totaux d’azote nécessaires à la production primaire, même dans les eaux épuisées en nitrate (Eppley et Peterson, 1979). En toute logique, la diazotrophie a été considérée comme une voie métabolique négligeable à l’échelle des bassins. Malgré la surabondance de N₂ dans l’eau, l’azote est donc admis classiquement comme le principal facteur limitant de la croissance du phytoplancton et de la production exportée dans la majeure partie de l’océan. En conséquence, la plupart des modèles biogéochimiques ne prennent pas en compte le flux potentiel lié à la fixation de N₂ dans l’océan mondial.

Cependant, sans remettre en cause la prédominance de la limitation par l’azote à l’échelle de l’océan mondial, des études quantitatives récentes ont fourni la preuve que dans de vastes aires océaniques, la part de la diazotrophie dans les bilans d’azote avait été très largement sous estimée (Gruber et Sarmiento, 1997). Il s’avère en fait que le rôle biogéochimique de la fixation de N₂ des Trichodesmium est considérablement plus important que ce qu’on croyait auparavant. Ainsi, Karl et al.(1997) ont montré qu’à la station ALOHA au nord d’Hawaii, la fixation d’azote pouvait contribuer à satisfaire près de la moitié de l’azote requis pour soutenir l’exportation de matière organique hors de la couche de surface. Autrement dit, le processus de fixation d’azote représenterait une source importante d’azote « nouveau » (au sens de Dugdale et Goering, 1967) à la station ALOHA mais probablement aussi dans l’ensemble du Pacifique tropical oligotrophe, en particulier au cours des évènements El Niño (Karl et al., 1997). Tout récemment, Capone et al. (soumis) montrent que 60 % du matériel particulaire accumulé en surface dans un très vaste « bloom » de Trichodesmium en Mer d’Arabie, proviennent de la fixation de N₂. Il en est de même dans l’Atlantique tropical nord où Capone et al. (soumis) montrent que la fixation de N₂ constitue un apport d’azote considérable, bien supérieur aux valeurs généralement admises pour cette région. Enfin, d’après l’analyse des données de WOCE, le Pacifique nord et sud serait une zone importante de diazotrophie (Deutsch et Sarmiento, communication personnelle).

La diazotrophie, seule source d’azote pour les Trichodesmium ?

Alors que les Trichodesmium semblent pouvoir être strictement diazotrophes c’est-à-dire capables de satisfaire la totalité de leurs besoins azotés grâce à la fixation de N₂ (Carpenter et al.,1997), nombre de recherches récentes ont montré qu’en réalité, la diazotrophie ne constituait pas, et de loin, la seule voie métabolique utilisée par ces organismes dès lors que d’autres sources d’azote étaient présentes. Il semble même que la prise de nitrate, de nitrite et surtout d’ammonium puisse parfois l’emporter sur la diazotrophie (Capone et Carpenter, 1999; Mulholland et al., 1999), sans toutefois que le rapport d’assimilation C / N_total soit significativement différent du rapport de Redfield (Mulholland et Capone, 1999). Il semblerait que le rapport entre la diazotrophie et l’assimilation d’autres composés azotés puisse varier au cours de l’évolution d’un « bloom ». La fixation de N₂ serait majoritaire au début du « bloom », lors de la phase de croissance exponentielle. Ensuite, puisqu’une bonne part de l’azote récemment fixé serait relarguée dans le milieu sous forme d’azote organique dissous (Glibert et Bronk, 1994), un recyclage rapide de cet azote pourrait se produire sur place au sein du réseau trophique pour aboutir à des formes éventuellement réutilisables par les Trichodesmium eux-mêmes. Au fur et à mesure du développement du « bloom », la part de la diazotrophie (= production nouvelle) diminuerait au profit de la consommation d’azote recyclé (= production de régénération).

La diazotrophie des Synechococcus : vrai ou faux ?

Sur une culture synchrone de Synechococcus soumises à un régime lumineux alterné, Mitsui et al. (1986) réussissent à observer successivement une photosynthèse à la lumière et une fixation azotée des cellules au cours de la phase obscure. Il semble donc que fixation azotée et photosynthèse se produisent alternativement au cours du cycle cellulaire (Mitsui et al., 1987). Malheureusement, de telles observations n’ont pas encore été réalisées à ce jour en milieu naturel. Cependant, la grande parenté des picocyanobactéries pélagiques entre elles (Moore et al., 1998) suggère fortement que si la fixation de N₂ est démontrée chez une espèce ou une sous-espèce, il est fort possible que les autres groupes en aient aussi la capacité, hypothèse en accord avec les résultats de l’analyse par amplification des gènes qui codent la synthèse de la nitrogénase (Zehr et al., 1998).