Les Trichodesmium : où sont-ils ?

En régime stratifié, une relation forte existe entre la distribution verticale du phytoplancton et celle des sels nutritifs (Herbland et Voituriez, 1979 ; Cullen et Eppley, 1981). Le maximum profond de chlorophylle est étroitement associé au sommet de la nitracline, dans l’Atlantique comme dans le Pacifique. Dans le plan vertical, à cette répartition typique de la biomasse correspond une variation de la structure de taille du phytoplancton (Le Bouteiller et al., 1992). Le microscope à épifluorescence (Johnson et Sieburth, 1979 ; Le Bouteiller et Blanchot, 1991 ; Blanchot et al., 1992) puis le cytomètre en flux (Olson et al.,1985 ; Campbell et Vaulot, 1993 ; Partensky et al.,1996) ont permis de décrire les grands groupes taxonomiques présents en milieu tropical. Schématiquement, plus les eaux sont pauvres en sels nutritifs, plus les cellules sont petites (Herbland et al., 1985) et plus forte est la dominance des picocyanobactéries, c’est-à-dire les Synechococcus et surtout les Prochlorococcus (Blanchot et Rodier, 1996).

Mais, comme l’ont rapporté Le Bouteiller et al. (1992) dans le Pacifique tropical sud-ouest, cette prédominance caractéristique de la fraction picophytoplanctonique (<2 µm) dans les eaux oligotrophes admet une exception remarquable : les Trichodesmium. Alors que les Prochlorococcus, les Synechococcus et les picoeucaryotes possèdent des propriétés de taille, de distribution et de fonction assez similaires, les Trichodesmium se distinguent nettement et n’apparaissent en abondance que dans des conditions très particulières. Non seulement les Trichodesmium, par la taille de leurs colonies, n’appartiennent pas à la fraction picophytoplanctonique, mais encore ils sont capables de se développer et de s’accumuler en grande abondance dans des eaux d’une extrême pauvreté en sels nutritifs.

Les premières images satellitales révélant des efflorescences superficielles à forte structure horizontale et réflectance particulière dans la région du Pacifique tropical sud-ouest sont celles fournies par le capteur CZCS en décembre 1979, janvier 1982 et mars 1984 (Dupouy et al., 1988 ; Dupouy, 1992). Des eaux colorées que l’on a pu attribuer à la présence de Trichodesmium s’étendent de manière quasi systématique chaque année sur des superficies qui peuvent atteindre près de 90 000 km² entre la Nouvelle Calédonie, les archipels du Vanuatu, de Fidji et de Tonga. Ces formations peuvent se maintenir plusieurs semaines consécutives. Au cours de prospections thonières par avion, de vastes traînées rouges ou jaunes ont souvent été observées au nord de la Nouvelle Calédonie entre septembre et mars (Petit et Hazane, 1982 ; Petit et Gohin, 1983). Lors des programmes PROPPAC et SURTROPAC, 6 des 14 dernières radiales le long du méridien 165°E ont montré, à partir d’analyses de chlorophylle a, la présence de Trichodesmium entre 8°S et 16°S. Récemment, le satellite SeaWiFS a livré de superbes images comme celles de mars 1998 qui confirment que l’océan Pacifique tropical sud-ouest est la région du Pacifique où le plus d’efflorescences de Trichodesmium sont présentes, et ce pendant des périodes de 4 à 6 mois. Les concentrations maximales sont observées entre 15°S et 25°S et entre 160°E et 180°E (Dupouy et al., 2000). C’est pourquoi cette région a été choisie comme chantier d’étude des Trichodesmium pour les deux campagnes américaines TRICHONESIA (programme SIMBIOS de la NASA) programmées en avril 1998 et octobre 1999.

Tout comme le lagon de la Grande Barrière d’Australie (Revelante et Gilmartin, 1982 ; Bell, 1992 ; Furnas, 1992) et parce qu’il est écologiquement et géographiquement très proche, le lagon de Nouvelle-Calédonie, en particulier dans sa partie orientale, est connu pour être périodiquement envahi par les Trichodesmium (Dupouy, 1992).

Des « blooms » en plein désert océanique : quel est le secret ?

Si les Trichodesmium sont ubiquistes et se rencontrent dans presque toutes les eaux tropicales ou subtropicales, certaines régions sont à l’évidence beaucoup plus favorables que d’autres à l’apparition de « blooms » ou en tout cas d’accumulations massives de cellules en surface, en quantité telle qu’elles en deviennent visibles à l’œil nu. 

Au large, la présence d’une stratification verticale est donc requise, avec une thermocline qui limite les échanges entre les eaux de surface oligotrophes et les eaux profondes riches en sels nutritifs. Le vent faible favorise le maintien en surface de cellules dont la flottabilité est rendue positive grâce à la formation de vacuoles gazeuses (Sellner, 1997). Les mouvements de convergence qui affectent la couche de mélange (les cellules de Langmuir) expliquent la formation de longues bandes colorées qui s’étendent à la surface de la mer, très spectaculaires vues d’avion ou du pont d’un navire. On connaît mal la relation entre ces accumulations visibles en surface et le pic d’abondance des colonies généralement observé entre 5 et 10 mètres.

Mais si elles sont nécessaires, ces trois conditions ne sont manifestement pas suffisantes pour permettre une croissance optimale des Trichodesmium. Des eaux chaudes et oligotrophes et plusieurs jours de temps calme sont des conditions très fréquentes tant dans l’Atlantique que dans le Pacifique sans que pour autant des traînées rouges ou des eaux décolorées apparaissent en surface.

Les deux points fixes de la campagne EQUALIS en sont un bon exemple : 11 jours et 10 jours de calme plat en plein cœur de la très oligotrophe « warm pool » sans que jamais le moindre pic de chlorophylle apparaisse en surface ou en subsurface (Radenac et al.1993).

D’autres facteurs favorables dans le milieu sont donc indispensables aux Trichodesmium.

Avec toute la prudence qui s’impose en matière d’écologie des systèmes oligotrophes où typiquement la plupart des sels nutritifs sont présents à des concentrations extrêmement faibles, souvent en dessous des limites de sensibilité des méthodes analytiques les plus pointues, on peut tout de même chercher dans la littérature quelques pistes à explorer pour essayer de comprendre comment des organismes aussi particuliers que les Trichodesmium parviennent à se développer dans des conditions a priori aussi défavorables.

Il est clair que les causes réelles de la formation des efflorescences de Trichodesmium sont aujourd’hui encore quasi inconnues (Sellner, 1997). Lors de la réunion de l’ASLO de février 1999, Sallie Chisholm dans sa conférence d’introduction tout comme David Karl dans son exposé ont tous deux beaucoup insisté sur le rôle du P comme élément de contrôle du développement des Trichodesmium dans le Pacifique Nord. De son côté, Kustka a présenté ses observations réalisées dans l’archipel mélanésien lors de la campagne TRICHONESIA en avril 1998. Pour l’instant, aucune donnée ne permet de conclure que le fer exerce un contrôle sévère sur la croissance des cyanobactéries diazotrophes dans les eaux oligotrophes du Pacifique tropical sud-ouest. Le long de la Grande Barrière d’Australie, Bell (1992) décrit d’importantes proliférations de Trichodesmium qui se produisent périodiquement dans le lagon. Sans le démontrer vraiment, il suggère que ces « blooms » sont liés au phosphore et peut-être aussi aux éléments trace tels que le fer et le molybdène qui sont injectés par les rivières se déversant dans le lagon.

On peut préciser ces questions de la manière suivante : Dans quelles circonstances y a-t-il efflorescence véritable (au cours de laquelle la croissance est exponentielle car les conditions sont optimales), et au contraire quand y a-t-il seulement accumulation de cellules, grâce à un ensemble de processus appropriés (flottabilité, vents et courants) ?

En cas d’efflorescence, le phosphore est évidemment le premier facteur suspecté. La question qui se pose est celle de savoir comment des apports de P peuvent avoir lieu indépendamment de l’azote. Car cette indépendance est nécessaire, sans laquelle c’est tout le phytoplancton habituel des eaux tropicales qui se développerait, et non pas spécifiquement les Trichodesmium.

Le fer lui aussi est susceptible de jouer un rôle déterminant. S’il est facteur limitant, la question est alors de comprendre comment des apports de fer peuvent avoir lieu dans certaines régions plus que dans d’autres. Aux abords de la Nouvelle-Calédonie et dans les eaux du lagon, si les pluies et les eaux de ruissellement sont une source potentielle de sels nutritifs et d’oligoéléments, tels que le fer, favorables au développement des Trichodesmium, à l’image de ce qui a été observé dans le lagon de la Grande Barrière australienne (Revelante et Gilmartin, 1982), les variations saisonnières et inter annuelles des précipitations ont-elles un impact à l’échelle régionale sur les efflorescences de ces organismes ?

Pour aborder ces questions, il conviendra d’examiner quelles adaptations physiologiques, morphologiques et comportementales contribuent au succès écologique des Trichodesmium dans l’environnement marin oligotrophe, et bien sûr quelles sont les espèces présentes.

Rhizosolenia et Richelia : la force de la symbiose

Un autre groupe d’organismes, non moins curieux que les Trichodesmium, est capables de former des efflorescences dans les eaux tropicales et sub-tropicales oligotrophes. Il s’agit des Rhizosolenia, diatomées qui contiennent très souvent en symbiose des cyanobactéries du genre Richelia. Venrick (1974) rapporte en avoir observé en relative abondance dans la vaste région oligotrophe du Pacifique Central Nord. Après 6 années d’observations mensuelles dans et au large du Golfe de Carpentaria (Nord de l’Australie), Burford et al.(1995) déterminent que parmi les 70 genres récoltés sur filet de maille 35 µm, les Rhizosolenia sont les plus fréquentes, suivies en 4^e position par les Trichodesmium, et en 10^e position par les Hemiaulus, autre genre de diatomée contenant en symbiose des Richelia. Or, les Richelia sont connues pour leur capacité à fixer l’azote (Mague et al.1977 ; Villareal, 1992). Il conviendra donc comme le suggèrent fortement les travaux de Burford et al. (1995) de rechercher  la présence des Rhizosolenia et des Hemiaulus dans les sites étudiés.

Abondance des Synechococcus dans les lagons : Pourquoi ?

Au cours des opérations des programmes de l'IRD CYEL et TYPATOL, la composition picoplanctonique a été étudiée dans 12 atolls des Tuamotu. 9 de ces 12 atolls ont montré une prédominance nette de la chlorophylle picoplanctonique (< 1 µm). A partir de l’estimation de la taille et du contenu en carbone des cellules, on constate que bien souvent (dans près d’un atoll sur deux), c’est la biomasse des Synechococcus qui prédomine, en particulier dans les atolls les plus grands (Takapoto et Tikehau). Dans ces atolls, l’abondance des Synechococcus varie de 0,4.10⁵ à 3,7.10⁵ cellules par millilitre (Charpy et Blanchot, 1996, 1998). A l'inverse, dans les eaux du large les Prochlorococcus prédominent très nettement (Blanchot et Rodier, 1996).

En revanche, la biomasse picoplanctonique est faible dans les eaux du récif de l’Astrolabe (îles Fidji) où la fraction < 1 µm ne représente que 30 % de la chlorophylle totale (Charpy et Blanchot, 1999). Dans le lagon d’Ouvéa (îles Loyauté) très ouvert, la biomasse picoplanctonique (< 1 µm) est assez variable et représente 20 à 50 % de la chlorophylle totale (Le Borgne et al., 1997) sans que l’on puisse affirmer que tel ou tel groupe taxonomique joue un rôle déterminant. Les observations dans le lagon de la Grande Barrière d’Australie entre 17 et 20°S se rapprochent de celles des atolls polynésiens. En effet, les Synechococcus présents dans ce lagon varient de quelques centaines à près de 5.10⁵ cells.ml^-1. En moyenne, ces organismes l’emportent nettement sur les Prochlorococcus en termes d’abondance (20 fois plus) et de biomasse (Crosbie et Furnas, 1999). Il est probable que le lagon calédonien contient lui aussi des Synechococcus en très grande abondance compte tenu de la similitude de ces écosystèmes situés à une même latitude.