Le cadre de la thèse

Il a été considéré depuis fort longtemps que la disponibilité de l’azote conditionne (ou limite) pour une large part le développement du phytoplancton et, par conséquent, la fertilité des écosystèmes. Des travaux récents indiquent néanmoins que le phosphate pourrait jouer un rôle déterminant dans la productivité de nombreuses régions océaniques (Cotner et al., 1997 ; Krom et al., 1991 ; Raimbault & Pujo-Pay, 1993; Karl et al., 1995 et 1997; Thingstad et al., 1998; Diaz et al., 2000). Tyrell (1999) et Toggweiler (1999) présentent le phosphate comme l’ultime élément limitant la croissance du phytoplancton.

Les Trichodesmium sont les cyanobactéries diazotrophes (capables de fixer l’azote) qui jouent sans doute le plus grand rôle en terme de production nouvelle océanique. Les blooms de Trichodesmium observés à partir d’images satellitales (Dupouy, 1992 ; Dupouy et al ., 2000) s’étendent de manière quasi systématique chaque année sur des superficies qui peuvent atteindre près de 90 000 km² entre la Nouvelle Calédonie, les archipels du Vanuatu, de Fidji et de Tonga. Ces formations peuvent se maintenir plusieurs semaines consécutives. On ne connaît pas actuellement les conditions requises pour que des accumulations massives de Trichodesmium se produisent (Sellner, 1997) ni pourquoi le Pacifique sud-ouest s’avère être l’une des régions océaniques oligotrophes où les efflorescences de Trichodesmium sont les plus fréquentes. En revanche, le phosphate et le fer sont les deux éléments le plus souvent suspectés comme éventuels facteurs limitant la croissance des cyanobactéries diazotrophes.

 

Pour répondre à ces interrogations centrales, différentes questions peuvent être posées : Le phosphate est-il un élément limitant la croissance des populations de Trichodesmium dans le Pacifique tropical sud-ouest ? Quelle est l’origine du phosphate nécessaire à la croissance des Trichodesmium ? Quelles sont les caractéristiques cinétiques de l’assimilation de phosphate dans les assemblages planctoniques en présence ? Les Trichodesmium possèdent elles des caractéristiques particulières pour assimiler le phosphate ?

 

D’autres questions seront soulevées au cours de la thèse : Si le phosphate s’avère être un des facteurs essentiel de contrôle des efflorescences dans le Pacifique tropical, quelles en sont les conséquences en terme d’exportation de carbone ? Est il possible de définir la production nouvelle de carbone à partir des mesures de flux d’assimilation et de régénération de phosphate ? Les bilans en terme de P sont ils en accord avec les bilans de N ? Est il possible de modéliser le cycle du carbone en considérant le P comme facteur clé dans le contrôle de la croissance des Trichodesmium ?

 

Les études de terrain et études expérimentales

Pour atteindre les objectifs généraux de cette thèse, dont le rôle du P dans le déclenchement des efflorescences de Trichodesmium apparaît en premier plan, des actions de terrain sont prévues :

• 2 campagnes de terrain sont prévues dans le cadre du PNEC (Programme National d’Environnement Côtier) en novembre 2000 et en juillet 2001. Le projet “Compétition entre phytoplancton et bactérioplancton hétérotrophe pour les éléments minéraux” (responsable Jean Pascal Torréton, IRD) a pour objectifs d’étudier la réponse aux additions en éléments nutritifs des différentes communautés planctoniques, et de déterminer les caractéristiques cinétiques de l’incorporation du phosphate et de l’ammonium par ces populations planctoniques.

• D’octobre 2001 à août 2002, une série de plusieurs campagnes océanographiques campagnes trimestrielles, de 7 à 10 jours (Diapalis) sont prévues dans le cadre du projet DIAPAZON (DIAzotrophie PAcifique ZONe, responsable Aubert LeBouteiller IRD).

 

Contenu de la thèse

Les variables prises en compte dans cette étude du cycle biogéochimique du P seront :

           

En terme de stocks :

• la concentration en orthophosphates. La méthode MAGIC (MAGnesium Induced Coprecipitation) introduite par Karl et al., (1992) sera utilisée. A l’aide de cette méthode, Thomson-Bulldis et Karl (1998) ont trouvé que la concentration en orthophosphates des eaux de surface du Pacifique Nord était inférieure de 50% ou plus à celle mesurée avec les techniques standards à l’autoanalyseur

• le phosphate organique dissous,

• le phosphate organique particulaire (par fractions de taille). Les adaptations récentes de la méthode classique au persulfate nous permettent d’obtenir des niveaux de précision de l’ordre de 1 nM. Il est probable que le suivi de cette variable (avec ce niveau de précision), au cours d’une efflorescence ou d’une expérimentation d’enrichissement apporte des informations essentielles sur la cinétique d’assimilation du phosphate.

En terme de flux :

• l’assimilation des orthophosphates (par fractions de taille). En parallèle avec les mesures des taux d’absorption du phosphate à l’aide de l’isotope (³³P), différentes expériences pour caractériser la cinétique d’absorption des orthophosphates par les populations planctoniques dont les Trichodesmium seront réalisées. Le protocole employé sera celui développé par Thingstad et al., 1993.

• le temps de recyclage (turnover) des orthophosphates (méthode isotopique utilisant le ³³P). Des temps de recyclage de quelques heures à une heure sont généralement mesurés dans les milieux où la disponibilité du P est faible. 

Encadrement

Direction : T. Moutin, maître de conférence, LOB (Marseille) A. Herbland, DR, Ifremer, L’Houmeau Collaborations en Nouvelle Calédonie : Aubert Le Bouteiller, IR1 (DIAPAZON) ; Jean-Pascal Torréton, DR2 (PNEC)

Références bibliographiques  

Cotner, J.B., J. W. Ammerman, E. R. Peele, & E. Bentzen, 1997. "Phosphorus limited bacterioplankton growth in the Sargasso Sea." Aquatic Microbial Ecology 13: 141-149.

Diaz, F., & P. Raimbault, 2000. "Nitrogen regeneration and dissolved organic nitrogen release during spring in a NW Mediterranean coastal zone ( Gulf of Lions ): implications for the estimation of new production." Marine Ecology Progress Series 197: 51-65.

 Dupouy, C., 1992. “Discoloured waters in the melanesian archipelago ( New Caledonia and Vanuatu ). The value of the Nimbus-7 coastal zone colour scanner observations”. Marine Pelagic Cyanobacteria: Trichodesmium and other Diazotrophs, Kluwer Academic Publishers: The Netherlands . 177-191.

Dupouy, C., J. Neveux, A. Subramaniam, M. R. Mulholland, J. P. Montoya, L. Campbell, E. J. Carpenter & D. G. Capone, 2000. "Satellite Captures Trichodesmium Blooms in the southwestern Tropical Pacific." EOS 81(2): 13-16.

Karl, D.M.K., & G. Tien, 1992. "MAGIC: A sensitive and precise method for measuring dissolved phosphorus in aquatic environments." Limnology and Oceanography 37(1): 105-116.

Karl, D.M., R. Letelier, D. Hebel, L. Tupas, J. Dore, J. Christian & C. Winn, 1995. "Ecosystem changes in the North Pacific subtropical gyre attributed to the 1991-92 El Niño." Nature 373: 230-234.

Karl, D., L. Letelier, L. Tupas, J. Christian & D. Hebel, 1997. "The role of nitrogen fixation in biogeochemical cycling in the subtropical North Pacific Ocean ." Nature 388: 533-538.

Krom, M.D., N. Kress & S. Brenner, 1991. "Phosphorus limitation of primary productivity in the eastern Mediterranean Sea." Limnology and Oceanography 36(3): 424-432.

Raimbault, P., & M. Pujo-Pay, 1993. "Activation d'absorption de nitrate par l'addition de phosphate dans les eaux de l'Atlantique tropical." C. R.  Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life sciences 316: 740-744.

Sellner, K.G., 1997. "Physiology, ecology and toxic properties of marine cyanobacteria blooms." Limnology and Oceanography 42(5): 1089-1104.

Thingstad, T.F., E. F. Skjoldal & R. A. Bohne, 1993. "Phosphorus cycling and algal-bacterial competition in Sandsfjord, western Norway." Marine Ecology Progress Series 99: 239-259.

Thingstad, T.F., U. L. Zweifel & F. Rassoulzadegan, 1998. "P limitation of heterotrophic bacteria and phytoplancton in the norwest Mediterranean." Limnology and Oceanography 43(1): 88-94.

Thomson-Bulldis, A., & D. Karl, 1998. "Application of a novel method for phosphorus determinations in the oligotrophic North Pacific Ocean ." Limnology and Oceanography 43(7): 1565-1577.

Toggweiler, J.R., 1999. "An ultimate limiting nutrient." Nature 400: 511-512.

Tyrell, T., 1999. "The relative influences of nitrogen and phosphorus on oceanic primary production." Nature 400: 525-531.