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LA PHOTOSYNTHESE

par Aurélien Carbonnière

Les végétaux sont autotrophes: ils synthétisent leur matière organique à partir de substances minérales qu'ils puisent dans le sol ou dans le milieu aquatique (eau et sels minéraux).
L'énergie nécessaire pour réaliser cette synthèse est apportée par le soleil. Elle est captée par les pigments assimilateurs (chlorophylles) situés dans les chloroplastes des cellules végétales ou dans des régions spécialisées de la membrane cellulaire des cellules procaryotes (sans noyau).

La formule générale de la photosynthèse est:

n (CO2+H2O) + hv (Energie lum) --------> (CH2O)n + nO2

 

1) Le principe

L'ensemble structural impliqué dans la photosynthèse est appelé photosystème: ce sont des groupes de plusieurs centaines de molécules de chlorophylles  contenus dans un thylakoide (unité structurale composée de sacs et de vésicules) où a lieu la photosynthèse. 
Les eucaryotes (organismes dont les cellules ont un noyau individualisé) ont deux types de photosystèmes: I et II ( respectivement P700 et P680). Les pigments accessoires absorbent la lumière et transmettent l'énergie de molécule en molécule de la périphérie du système jusqu'au
centre réactionnel qui comprend une paire de molécules de chlorophylle a spécialisées. Ces molécules sont les seules qui, lorsqu'elles sont excitées par les photons, peuvent donner des électrons à l'accepteur d'électron.

Schéma d'un photosystème

Les électrons excités par la lumière seront acceptés par des molécules appartenant à une chaîne de transport d'électron. Ces réactions se font dans les membranes des thylakoides et sont appelées "réactions photochimiques".

 

2) la phase lumineuse de la photosynthèse: les deux types de réactions photochimiques 

On considère la photophosphorylation cyclique et acyclique, toutes les deux  photodépendantes.

  • la photophosphorylation cyclique:

C'est le trajet le plus simple pour l'électron excité.

- Il y a production d' ATP (Adénosine Triphosphate: molécule hautement énergétique) mais pas d'O2 ni de NADPH (Nicotinamide adénosine diphosphate à pouvoir réducteur).  

- Les électrons excités quittent le chlorophylle du centre réactionnel, passent par une courte chaîne de transport d'électrons et retournent au centre réactionnel.

- C'est une série d'oxydoréductions (redox) qui transporte l'électron d'une protéine à une autre.

- Ceci se fait dans la membrane interne des thylakoïdes.

L' ATP est produit de façon indirecte par la force proton motrice (création d'un gradient électrochimique) due aux passages  de protons de l'extérieur de la membrane du thylakoide vers l'intérieur.

  • la photophosphorylation acyclique

Cette réaction implique les deux photosytèmes (I et II) avec les centres réactionnels (P700 et P680). 
L'énergie Iumineuse provoque l'excitation et le départ d'un électron d'une molécule de chlorophylle du photosystème II. Pour compenser cette perte, ce dernier récupère un électron à partir de la photolyse de la molécule d'eau:

 H2O  ---> 2 H+ + 1/2 O2 + 2e-  (Photolyse de l'eau)

Il y a production d'O2, d'ATP (indirectement par la force proton-motrice) et le NADP+ est réduit en NADPH et H+.
C' est donc l'eau qui est le donneur d'électron et le NADP+ qui est l'accepteur final;
l 'O2, libéré dans l'atmosphère, est utilisé dans la respiration cellulaire.

Les phases lumineuses permettent donc de convertir l'énergie solaire captée par les pigments en énergie chimique qui est entreposée dans les molécules d' ATP très énergétiques et dans les molécules de NADPH ( pouvoir réducteur).  La synthèse de l'ATP se fait donc grâce à la force proton-motrice et à l'ATP synthétase qui permet la réaction  ADP + Pi ---> ATP.  
Grâce à la formation de ces deux molécules, la fixation du CO2 est favorisée:
c'est le cycle de Calvin.

3) la phase obscure de la photosynthèse: le cycle de Calvin

Le cycle ce Calvin se fait dans le stroma des chloroplastes chez les eucaryotes.
C' est la dernière étape de la Photosynthèse où l'ATP et le NADPH, produits pendant les réactions photochimiques, sont utilisés.
Ce cycle est une succession de réactions biochimiques, régulées par différents enzymes pour permettre la réduction et l'incorporation du CO2 atmosphérique dans des molécules organiques.
L'enzyme clé de ce cycle est la Rubisco car elle permet la fixation du CO2 au RuBP: cette Rubisco ou ribulose-1-5-biphosphate carboxylase représente jusqu'à 16 % des protéines totales du chloroplaste; c'est une des protéines les plus importantes et abondantes sur terre.
Ce cycle se répète 6 fois (donc 6 incorporation de CO2) pour former une molécule de glucose par exemple. Ce glucose pourra ensuite servir dans la synthèse de polysaccharides, d'acides gras, d'acides aminés, nucléotides et toutes les autres molécules nécessaires à la vie de la plante.


Sites intéressants:

http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookPS.html (nombreux schémas explicatifs)

http://www.lbte.univ-mrs.fr/photweb.html

http://www.brunette.brucity.be/lgmlej/04SetT/04001CoupdSol/13-photosynth.htm

http://mars.rever.fr/Articles/AlguesSymbiotiques.html

mise à jour : 19/03/2001

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