Les Synechococcus ont été les premières à être découvertes en 1979.  L'utilisation, de la microscopie à épifluorescence  a permis d'étudier leur distribution (Partensky et al, 1999a). 

Dix plus tard l'utilisation d'un cytomètre en flux à bord des bateaux océanographiques a permis de mettre en évidence la présence et l'abondance des Prochlorococcus dans les océans (Chisholm et al. 1988).

Dans les eaux chaudes oligotrophes du Pacifique  sa densité atteint régulièrement  100 millions de cellules par litre. On peut le rencontrer jusqu'à 150 m de profondeur dans toute la ceinture intertropicale. 

Pour en savoir plus: 

• Une excellente revue de ces 2 genres est parue dans le livre: Marine cyanobacteria (Partensky et al. 1999).

• Mais aussi nous vous invitons à aller voir le site suivant: 
  http://www.sb-roscoff.fr/Phyto/publi.html 

• Enfin à l'adresse web :
   http://www.sb-roscoff.fr/Phyto/picogallery/picogallery.html, une galerie de photos des principales espèces de picoplancton.

• Comptage

La cytométrie en flux permet l'analyse combinée de deux critères de taille et de trois fluorescences verte, orange et rouge produites par des pigments naturels ou des colorants. Ces 5 paramètres optiques permettent l'identification des groupes du phytoplancton. Ainsi les Synechococcus sont caractérisés par leur fluorescence verte, orange et rouge. Les Prochlorococcus et les picoeucaryotes fluorescent en rouge. Les trois groupes cellulaires sont séparés par leur taille.

Exemple de cytograme 

En utilisant les paramètres mesurés par le cytomètre de flux, on peut calculer la structure des communautés picoplanctoniques et d'estimer leurs contributions relatives à la concentration en chlorophylle, la biomasse en carbone et à la production primaire. Le détail du modèle utilisé pour estimer ces contributions apparaît dans  Figure 1  et  Figure 2.

Pour calculer les volumes cellulaires du picoplancton, nous avons utilisé le "forward light scatter" (ou diffraction avant) (FSC) qui est essentiellement dépendant de la taille des cellules mais également de leur forme et de leur indice de réfraction. On a  considéré que les cellules étaient sphériques et possédaient un même indice de réfraction. La relation reliant FSC et la taille des sphères (Morel 1991) permet, de calculer le diamètre d'une sphère connaissant l'exposant x. On peut calculer x en appliquant cette relation à des cellules dont on a mesuré le diamètre par microscopie. Si on considère que l'exposant x est le même pour les 3 taxons, une seule mesure suffit.

La contribution des procaryotes à la production phytoplanctonique peut être estimée à partir du pourcentage de production dû à la fraction <1 µm. La contribution des 2 groupes de cyanobactéries à la production <1 µm peut-être considérée la même que leur contribution à la chlorophylle.

La chlorophylle est le principal pigment photosynthétique du règne végétal. La mesure de sa concentration dans les eaux marines donnera une bonne estimation de la biomasse du phytoplancton. La méthode est simple: On récupère le phytoplancton sur des filtres capables de retenir toutes les cellules, on extrait la chlorophylle avec un solvant (acétone ou méthanol) et on mesure la fluorescence de l'extrait.

Le phytoplancton incorpore le carbone minéral dissous dans les eaux pour fabriquer de la matière organique par photosynthèse. Pour mesurer cette incorporation, on incube des populations naturelles de phytoplancton dans des flacons en plastique transparent placés à la profondeur de prélèvement. Puis, on ajoute du carbone minéral radioactif (¹⁴C) dans des flacons (Figure). Au bout de quelques heures, on récupère le phytoplancton sur un filtre et on compte sa radioactivité dans un compteur à scintillation. Le détail des calculs apparaît dans la figure.

Nous disposons de 9 années de mesure de chlorophylle dans le lagon de Tikehau (Figure). La moyenne annuelle est relativement stable autour de 0.2 mg m^-3 (excepté en 1993 où la concentration anormalement élevée en chlorophylle était due à des cellules de taille <1 µm).

La concentration en Chlorophylle a été suivie mensuellement à Takapoto entre 1991 et 1994. On n’observe pas de tendance saisonnière marquée (Figure). De même à Tikehau où la biomasse chlorophyllienne a été suivie de 1982 à 1985 (Figure).

On peut donc considérer que l'écosystème planctonique est en équilibre et semble contrôlé par le broutage.

Nous avons mesuré la concentration en chlorophylle dans 16 lagons d'atolls et dans les eaux océaniques avoisinantes (Tableau)

On observe que la biomasse phytoplanctonique est comprise entre 0, 2 et 0,3 µg chlorophylle par litre excepté dans le lagon de l'atoll de Tekokota où la biomasse phytoplanctonique est très faible, du même ordre de grandeur que celle de l'océan, et dans le lagon de Reka-Reka ou elle dépasse 0,4 µg l^-1. Ces 2 lagons sont cependant très particuliers: le premier est très ouvert sur l'océan et le second a une profondeur très faible, moins de 1 m, avec un mélange de phytoplancton et de phytobenthos.

C'est en se basant sur la chlorophylle récupérée sur des filtres de taille de pore 3 µm, 1 µm et 0,2 µm que nous avons calculé les contributions du picoplancton (<3 µm) au phytoplancton total. Sur les 2 atolls les plus étudiés, on trouve 80 % de phytoplancton ayant une taille inférieure à 3 µm et 60 % à 1 µm.

Cette petite taille des cellules se retrouve dans les 14 autres lagons étudiés avec des pourcentages de cellules voisins de 80 % pour les moins de 3 µm et de l'ordre de 50 à 60 % pour les moins de 1µm.  (Figure).

La biomasse du phytoplancton, la contribution du picoplancton et les abondances des 3 taxons des 11 atolls étudiés et de l'océan apparaissent dans le tableau.

A Takapoto, pendant les rares périodes sans alizés, on observe un maximum de cellules du picoplancton à partir de 15 m de profondeur (Figure).

La variabilité temporelle du picoplancton a pu être estimée à partir des comptages en épifluorescence de Synechococcus et de picoeucaryotes. On observe une augmentation de l'abondance des Synechococcus en fin d'après midi et ce jusqu'à 22 h. Par contre le pourcentage de cellule en division voisin de 0 la nuit, augmente à partir de 6 h jusqu'à 18 h. C'est donc en fin d'après midi que les cellules achèvent leur division cellulaire. La diminution de l'abondance après 22 h correspond au broutage par le zooplancton (Figure).

La variabilité mensuelle des abondances en Synechococcus et picoeucaryotes a pu être suivie pendant 2 ans dans le lagon de Takapoto. Le maximum est observé pendant l'hiver austral pour les cyanobactéries et pendant l'été austral pour les algues (Figure).

Grâce à d'excellentes corrélations entre fluorescence totale (après extraction) et les fluorescences des 3 taxons, nous avons pu calculer les coefficients y (fg chl a par unité relative de fluorescence rouge (Figure). Nous observons une très bonne concordance entre la chlorophylle mesurée et la chlorophylle calculée par notre modèle (Figure). Nous avons donc calculé les contributions des 3 taxons à la biomasse et à la production phytoplanctonique dans tous les lagons où nous avons fait de la cytométrie (Figure). Les procaryotes dominent dans tous les lagons sauf dans 2 atolls très particuliers : Taiaro qui est totalement fermé et sursalé et Tekokota, atoll de très faible profondeur et très ouvert sur l'océan. Dans la plupart des lagons les Synechococcus dominent biomasse et production. Les Prochlorococcus ne sont abondants que si les lagons ont une profondeur moyenne dépassant 30 m. Des efflorescences de Prochlorococcus dans le lagon de Hiti en novembre 1995 (281 10³ cellules ml^-1) et à Haraiki en a mars 1996 (210 10³ cellules ml^-1) ont modifié complètement la composition taxonomique du picoplancton.

En utilisant la relation liant FSC et taille des sphères et les mesures précises du diamètre des Synechococcus (0,8 µm), on trouve une valeur de x de 3.94 pour les eaux lagonaires de Takapoto et 4.34 pour les eaux océaniques superficielles. On peut ainsi calculer les tailles des cellules dans l'océan et dans le lagon en utilisant les valeurs de FSC. On observe que la taille des 3 taxons varie en fonction de l'heure de la journée mais peu en fonction de la profondeur (Figure). La teneur en carbone est alors calculée à partir des facteurs de conversion C/Volume de Verity et al. (1992). On obtient ainsi dans le lagon des teneurs en C par cellule de 53 fg C cellule ^-1 pour les Prochlorococcus, 180 fg C cellule^-1 pour les Synechococcus et 4970 fg C cellule^-1 pour les picoeucaryotes. Dans les eaux océaniques, ces valeurs deviennent : 53 fg C cellule ^-1 pour les Prochlorococcus, 191 fg C cellule^-1 pour les Synechococcus et 2568 fg C cellule^-1 pour les picoeucaryotes. Dans le lagon de Takapoto, la contribution des Prochlorococcus au C était faible; elle était du même ordre pour les Synechococcus et les picoeucaryotes (Figure).

La production phytoplanctonique a été mesurée in situ de nombreuses fois dans les lagons des atolls de Tikehau et Takapoto.

Quelques exemples de profils verticaux apparaissent dans les figures 1 et 2

Si on moyenne l'ensemble des mesures réalisées sur ces 2 atolls et en intégrant les valeurs de production jusqu'à 25 m (profondeur moyenne des 2 lagons), on obtient une production phytoplanctonique moyenne de 0,7 g C m^-2 jour^-1 à Tikehau et 0,8 g C m^-2 jour^-1 à Takapoto.

Un indice intéressant pour comparer la fertilité des lagons est le rapport production sur biomasse (P/B). Dans ces 2 atolls, on trouve des P/B très élevés, atteignant 20 mg C par mg de chlorophylle et par heure (Figure 1 et Figure 2). Ceci indique que le phytoplancton de ces lagons a une croissance très rapide, très certainement due au picoplancton dont le taux de doublement journalier atteint 1,3.

Dans l'ensemble des atolls étudiés, le picoplancton <1 µm contribue de 30 à 80 % à la production primaire. A part l'atoll d'Hiti où en mars 1996, on observait une efflorescence de Prochlorococcus, l'essentiel de la production primaire est assurée par les Synechococcus et les picoeucaryotes.

La production primaire intégrée est maximum à Kauehi, mais sa profondeur moyenne dépasse 30 m (tableau)

Le phytoplancton des lagons d'atolls et des eaux océaniques avoisinantes est dominé par le picoplancton (<3 µm). Les cyanobactéries représentent l'essentiel de la biomasse du picoplancton <1 µm. Dans cette classe de taille, les Prochlorococcus dominent les eaux océaniques et les Synechococcus les eaux lagonaires. Les picoeucaryotes sont présents dans tous les lagons mais ne dominent la biomasse que dans quelques atolls.

La production phytoplanctonique des lagons de 25 m de profondeur moyenne est de l'ordre du g de carbone par m² et par jour. Le picoplancton se divise environ une fois par jour, en fin de journée.

Charpy L. (1996) Phytoplankton biomass and production in two Tuamotu atoll lagoons (French Polynesia). Mar Ecol Progr Ser 145 : 133-142

Charpy L, Blanchot J (1998) Photosynthetic picoplankton in French Polynesia atoll lagoon: Estimation of taxa contribution to biomass and production by flow cytometry. Mar Ecol Prog Ser 162: 57-70

Chisholm SW, Olson RJ, Zetttler ER, Goerike R, Waterbury JB, Welschmeyer NA (1988) A novel free-living prochlorophyte abundant in the oceanic euphotic zone. Nature 334: 340-343

Morel A (1991) Optics of marine particles and marine optics. In : Particles analysis in oceanography. Proceedings of the NATO Advanced Study Institute of Individual Cell and Particle analysis in Oceanography. Aquatifreda di Maratea, Italy, 21-30 October 1990, Springer ; Berlin, pp 141-188

Partensky F, Blanchot J, Vaulot D (1999) Differential distribution and ecology of Prochlorococcus and Synechococcus in oceanic waters : a review. In Marine cyanobacteria, Charpy L et Larkum AWD (eds) Bulletin de l'Institut Océanographique, Monaco, n°19: 457-475

Verity PG, Robertson CY, Tronzo CR, Andrews MG, Nelson JR, Sieracki ME (1992) Relationships between cell volume and the carbon and nitrogen content of marine photosynthetic nanoplankton. Limnol Oceanogr 37 : 1434-1446