Les bactéries

par JP Torréton, IRD

 Généralités

Les bactéries hétérotrophes, tirent leur énergie de l’oxydation de la matière organique. Elles représentent une part importante de la biomasse planctonique totale, et cette contribution augmente avec le degré d’oligotrophie (Cho & Azam 1990). La production de biomasse bactérienne représente environ 10 à 30 % de la production primaire dans les écosystèmes sans apports extérieurs de matière organique (Ducklow & Carlson 1992). Comme le rendement de croissance bactérien est bien inférieur à 50% (del Giorgio & Cole 1998), le flux de matière traversant le compartiment bactérien (l'activité hétérotrophe totale) représente un des flux majeurs dans les écosystèmes aquatiques. Dans les écosystèmes recevant des apports extérieurs la production de biomasse bactérienne peut atteindre des valeurs du même ordre que la production primaire. Conditionnés par la richesse du milieu et la température, les taux de croissance bactériens varient ainsi sur 5 ordres de grandeur (White et al 1991).

Incidence des bactéries sur le fonctionnement des milieux oligotrophes

• Un premier effet de l’activité bactérienne est donc la production d’un surcroît de biomasse exploitable par rapport à celle des producteurs primaires..Cette biomasse bactérienne est produite à partir de carbone organique particulaire ou dissous qui serait autrement exporté de la couche euphotique par sédimentation ou convection (Carlson et al 1994). La production bactérienne s'exerçant dans la couche euphotique limite les exportations de matière organique. Elle joue ainsi un rôle déterminant dans la proportion du dioxyde de carbone (fixé par la photosynthèse) qui sera séquestrée dans les couches profondes océaniques.

• L’autre effet majeur du fonctionnement de la boucle microbienne est la régénération des éléments minéraux. Avec des rapports Carbone/Azote et Carbone/Phosphore plus faibles que ceux des autres organismes planctoniques (Lee & Fuhrman 1987), les bactéries elles-mêmes ne libèrent généralement pas ces éléments. Cependant, activement consommées par les protistes, elles participent à la régénération des éléments nutritifs provenant de la matière organique détritique lors de leur broutage. Le recyclage d'une part des éléments nutritifs autrement exportés vers les couches profondes sous forme d'organismes morts, de pelotes fécales ou de matière organique dissoute permet une production dite "de régénération" venant s'ajouter à la production "nouvelle" issue de la diffusion des nutrients depuis les couches profondes.

Toutefois, cette vision simple et assez idéale doit être pondérée. Le bactérioplancton peut combler ses besoins élevés en azote et en phosphore au détriment du phytoplancton (Kirchman 1994, Suttle et al 1990). La carence nutritive du phytoplancton, accentuée par la compétition bactérienne, peut se traduire par un mécanisme de « surflux ». La croissance cellulaire et la division étant inhibées par la carence nutritive et la photosynthèse continuant, les cellules phytoplanctoniques excréteraient alors de larges quantités de carbone organique dissous (Karl et al 1998) stimulant l'activité bactérienne et augmentant ainsi le stress nutritif du phytoplancton.

Incidence des bactéries sur le fonctionnement des milieux eutrophes

Dans les écosystèmes eutrophes, recevant généralement des apports extérieurs, qu’ils soient d’origine terrestre ou benthique, naturels ou issus de l’activité humaine, la production bactérienne augmente considérablement et peut excéder la production primaire. Le bactérioplancton est composé de cellules plus grosses et une proportion importante est attachée sur des particules. Elles peuvent être alors activement consommées directement par des ciliés ou le meso-zooplancton et accroissent ainsi la productivité terminale de ces écosystèmes déjà riches. Le couple bactéries-protistes régénère les éléments minéraux issus de la matière organique détritique. Ceux-ci s’ajoutant aux apports directs aggravent ainsi l’eutrophisation du milieu. Dans les cas extrêmes l'activité bactérienne se traduit par une demande en oxygène telle qu'elle conduit à l’anoxie où pratiquement seuls les procaryotes peuvent subsister.

Conclusion

Ces quelques exemples sur des écosystèmes aquatiques situés aux deux extrémités de la gamme trophique montrent que bactérioplancton hétérotrophe joue un rôle déterminant et varié dans leur fonctionnement et dans leurs propriétés macroscopiques (productivité, recyclage, rétention, exportation…). On sait en effet maintenant que les conséquences de la boucle microbienne dans le fonctionnement des réseaux trophiques planctoniques dépendent très largement des conditions de milieu (degré trophique, éléments limitants, structures de tailles, etc., Legendre & Rassoulzadegan 1995). L'écologie microbienne est donc une discipline essentielle dans l'étude des cycles biogéochimiques au sein des écosystèmes aquatiques.

 Les bactéries dans les lagons d’atoll  

Dans les lagons des Tuamotu, les bactéries sont de très petite taille (diamètre moyen d’environ 0,4 µm) et leur abondance varie entre 220 000 et 2 000 000 de cellules par millilitre selon les atolls. 

On distingue les bactéries hétérotrophes des cyanobactéries (bactéries autotrophes, plus grosses - environ 1 µm, fonctionnellement définies comme du phytoplancton), et de leurs prédateurs comme les flagellés.

La composition des peuplements a été évaluée par des techniques moléculaires. Très schématiquement, ce type d’analyse est effectué en filtrant quelques litres d’eau sur une cartouche filtrante retenant les bactéries. Les cartouches sont alors remplies d’un milieu d’extraction de l’ADN et stockées à –20°C. Au laboratoire, l’ADN est alors amplifié par PCR avec des amorces universelles (spécifiques d’une région variable du gène codant pour l’ARN 16S). Les produits d’amplification sont alors séparés par électrophorèse (en gradient dénaturant, exemple en figure 1A). Une analyse par corrélation permet de grouper les échantillons par similarité entre eux selon la position (caractéristique d’une « espèce »), et l’intensité (caractéristique de son abondance) des bandes.

	Fig. 1A) Gel DGGE de quelques échantillons collectés pendant la campagne TYP4 (Mars 96)
	Fig. 1B) Dendrogramme montrant la similarité des échantillons collectés pendant 3 campagnes de mesure (octobre 1994), novembre 1995 et mars 1996. Tekokota (mars) et Ocean 6 (novembre) (en bas) sont contaminés.

Cette page est tirée des articles :

Hollibaugh JT, J Pagès, JP Torréton and PS Wong (In press) Phylogenetic variation in bacterial populations from 10 atoll lagoons in the Tuamotu archipelago, French Polynesia. In: MJ Brylinsky (Ed.) Trends in Microbial Ecology. In press.

Torréton J-P, Pagès J, Talbot V (soumis.) Bacterioplankton and phytoplankton biomass and production in Tuamotu atoll lagoons.

Références citées:

Cho BC, Azam F (1990) Biogeochemical significance of bacterial in the ocean’s euphotic zone. Mar Ecol Prog Ser 63: 253-259

Ducklow H.W. and C.A. Carlson (1992) Oceanic bacterial production. Advances in Microbial Ecology, 12: 113-181

Del Giorgio P, Cole JJ (1998) Bacterial growth efficiency in natural aquatic systems. Annu Rev Ecol Syst 29 :503-541

Carlson CA, HW Ducklow, AF Michaels (1994) Annual flux of dissolved organic carbon from the euphotic zone in the northwestern Sargasso sea Nature 371: 6496 : 405-408

Lee S, Fuhrman JA (1987). Relationships between biovolume and biomass of naturally derived marine bacterioplankton. Applied and Environmental Microbiology 53 : 1298-1303.

Kirchman DL(1994) The uptake of inorganic nutrients by heterotrophic bacteria Microbial Ecology 28: 2 : 255-271

Suttle CA, Fuhrman JA, Capone DG (1990) Rapid ammonium cycling and concentration-dependent partitioning of ammonium and phosphate: Implications for carbon transfer in planktonic communities. Limnol Oceanogr 35: 424-433

Karl DM, Hebel DV, Bjorkman K, Letelier RM (1998) The role of dissolved organic matter release in the productivity of the oligotrophic North Pacific Ocean. Limnol Oceanogr 43: 1270-1286

Legendre L, Rassoulzadegan F (1995) Plankton and nutrient dynamics in marine waters. Ophelia 41:153-172